¶ Brachyponera chinensis\n\nИсточник: Brachyponera chinensis — текст и иллюстрации © авторы Wikipedia, лицензия CC BY-SA.\n\n\n\n\n\n\n\n

Brachyponera chinensis\n\n\n\n

Brachyponera chinensis\n\nBrachyponera chinensis  (лат.) — вид муравьёв рода Brachyponera (ранее в составе рода Pachycondyla) из подсемейства Ponerinae (Formicidae). Инвазивный вид с сильно раздражающим жалом, ужаление которым может вызвать анафилактический шок. Происходящий из восточной (Корейский полуостров, Тайвань, Япония) и юго-восточной Азии (Вьетнам, Китай, Таиланд, Филиппины), он был интродуцирован в Северную Америку (США), а в XXI веке обнаружен в некоторых странах Европы (Германия, Италия) и Кавказа (Грузия, Россия). Мелкие муравьи, чья общая длина тела около 5 мм. Рабочие и матки тёмно-коричневого или чёрного цвета, с более светлыми оранжево-коричневыми сегментами усиков, мандибулами и ногами; самцы светлее. Размер колонии варьируется от менее 100 особей до нескольких тысяч, и в них может присутствовать несколько королев. Гнездятся во влажной гнилой древесине или в почве под камнями и брёвнами.\n\n## Описание\n\nМелкие муравьи тёмно-коричневого или чёрного цвета (общая длина тела рабочих 4—5 мм). Глаза мелкого размера, расположены в переднебоковых частях головы. Жвалы треугольные вытянутые, с 9 зубцами на жевательном крае. Голова вытянутая: длина головы 0,88 мм; ширина головы 0,75 мм. Скапус усика длинный (0,85 мм) и превышает затылочный край головы. Тело гладкое и блестящее. Заднегрудка округлая, без проподеальных шипиков. Усики рабочих и маток 12-члениковые. Нижнечелюстные щупики 4-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Стебелёк состоит из одного крупного членика (петиоль). Жало развито, сила ужаления от слабого до очень сильного, вплоть до анафилактического шока. Длина маток 5,0—6,5 мм, самцов 3,5—4,0 мм. Матки и рабочие муравьи тёмно-коричневого или чёрного цвета, с более светлыми оранжево-коричневыми сегментами усиков, мандибулами и ногами. Самцы отличаются строением и цветом: голова, скапус, переднеспинка, мезоплевра и вершинная часть брюшка желтовато-коричневые; жгутик, проподеум, петиоль и передняя половина или более брюшка тёмно-коричневые; мезоскутум и ноги бледно-жёлтые. Голова самцов небольшая, почти круглая, но длиннее ширины, с сочетанием коротких, прижатых щетинок и более длинных прямостоячих щетинок; глаза большие, яйцевидные и отчётливо выпуклые; присутствуют три простых глазка с тёмной пигментацией вокруг их оснований; мандибулы редуцированы и нечёткие, в то время как остальные части ротового аппарата хорошо видны; усики 13-сегментные; скапус усиков примерно в два раза длиннее первого сегмента жгутика, но немного короче остальных сегментов усиков.\n\n## Генетика\n\nХромосомный набор: гаплоидный n = 11, диплоидный 2n = 22, формула кариотипа = 20M + 2A (Япония).\nЭйер с соавторами (2018) обнаружили, что эффект «бутылочного горла» на уровне популяции не повлиял на разнообразие или уровень гетерозиготности внутри колоний, поскольку инбридинг не является следствием эффекта основателя, а обусловлен скрещиванием между сибсами, существовавшими ранее в аборигенных популяциях. Это позволяет предположить, что поколения скрещивания между сибсами в аборигенных популяциях могли предварительно адаптировать B. chinensis как успешного инвазивного вида, снижая инбридинговую депрессию за счёт очищающего отбора вредных аллелей.\n\n## Экология\n\nМуравьи обычно гнездятся во влажной гнилой древесине или в почве под камнями и брёвнами, в пнях или другом мусоре. В городских условиях его также можно найти под мульчей, железнодорожными шпалами, кирпичами и тротуарной плиткой. Размер колонии варьируется от менее 100 особей до нескольких тысяч, и в них может присутствовать несколько королев. В отличие от многих интродуцированных инвазивных видов муравьёв, он может гнездиться в естественных лесных местообитаниях. Половозрелые особи были обнаружены в гнезде в августе в Норфолке, штат Вирджиния. Фуражирующие муравьи были более активны в пасмурные дни по сравнению с солнечными. Они питались мёртвыми насекомыми, рыбными отходами и соком гниющих фруктов, лежащих на земле.\n\nСезонный цикл изменений в структуре колонии B. chinensis в западной Японии показал, что они размножаются крылатыми матками (гора Йошио-яма, город Такамацу, префектура Кагава, остров Сикоку, Япония). B. chinensis продемонстрировал заметный кастовый диморфизм в количестве овариол: у рабочих муравьёв яичников не было, тогда как у маток было от 18 до 36 овариол. Гнездовая система, по-видимому, полидомная: 266 из 400 собранных гнёзд были безматочными. Количество безматочных гнёзд увеличивалось в течение репродуктивного сезона. Среди 134 гнёзд с матками, в 38 было несколько оплодотворённых маток без существенных различий в активации яичников, а остальные 96 гнёзд были моногинными. В течение зимы и ранней весны большинство гнёзд были полигинными. После появления крылатых маток большинство старых маток, по-видимому, умирали или изгонялись, и их заменяли новые.\n\n### Инвазии\n\nАзиатский муравей Brachyponera chinensis, является инвазивным видом муравьёв, завезённым в США из Японии в начале 1930-х годов. После первоначального завоза этот вид оставался практически незаметным в течение нескольких десятилетий. Однако в последнее время B. chinensis широко распространился в некоторых районах юго-востока США и теперь является распространённым вредителем в городских и природных местообитаниях. В зрелых умеренных лесах B. chinensis вызывает резкое сокращение численности местных муравьёв и нарушает взаимовыгодные отношения распространения семян муравьями, вытесняя местные ключевые виды муравьёв.\n\nВ некоторых районах Северной Каролины, США, муравьи рода B. chinensis вытесняют Linepithema humile, расширяя свои колонии в начале сезона. Более того, недавние прогностические модели показывают, что изменение климата значительно увеличит глобальное распространение B. chinensis, увеличив количество местообитаний, пригодных для их инвазии, на 65 % во всем мире. Биология B. chinensis уникальна среди инвазивных муравьёв. Во-первых, в то время как большинство инвазивных муравьёв используют богатые углеводами источники пищи, состоящие из цветочного нектара и медвяной росы полужесткокрылых, B. chinensis является хищным муравьём и специалистом по термитам. Нет никаких доказательств того, что B. chinensis потребляет нектар или медвяную росу полужесткокрылых. Во-вторых, большинство инвазивных муравьёв используют массовое привлечение с помощью феромонов следа для сбора пищи или токсичных приманок во время попыток борьбы с вредителями. В отличие от них, у B. chinensis феромоны следа не были обнаружены. Вместо этого B. chinensis использует уникальный, но относительно медленный процесс привлечения, называемый тандемной переноской, при котором рабочие муравьи переносят своих сородичей из гнезда к источнику пищи, который затем извлекается. Наконец, в отличие от колоний многих инвазивных муравьёв, которые доминируют в урбанизированных и нарушенных местообитаниях, колонии B. chinensis обладают уникальной способностью вторгаться в местообитания нетронутых лиственных лесов.\n\n### Другие муравьи\n\nВ зрелых лесах Северной Каролины, там, где вид присутствовал, B. chinensis был многочисленнее всех местных видов вместе взятых. Разнообразие и численность местных муравьёв в целом и многих отдельных видов отрицательно коррелировали с присутствием и численностью B. chinensis. Небольшая группа видов, более крупных, чем B. chinensis (Camponotus и Formica), была либо столь же многочисленна, либо даже более многочисленна на заселённых территориях, чем на незаселённых. Большой географический ареал этого вида муравьёв в сочетании с его очевидным воздействием на местные виды, вероятно, приведёт к каскадным последствиям для лесов восточной части страны в ближайшие годы.\n\nВ исследовании 2012 года в Северной Каролине, США, было обнаружено, что присутствие B. chinensis отрицательно коррелирует с наличием Aphaenogaster rudis, снижает скорость удаления семян мирмекохорного растения и отрицательно коррелирует со вторым лесным растением, производящим семена мирмекохорного вида: «Число рабочих особей A. rudis было на 96 % ниже на заражённых участках, чем на нетронутых, а количество удалённых семян было на 70 % ниже на этих участках. На заражённых участках численность Hexastylis arifolia, локально распространённого мирмекохорного растения, была на 50 % ниже, чем на участках, где B. chinensis отсутствовал. B. chinensis вызывает резкое снижение численности A. rudis в заражённых сообществах, тем самым нарушая мутуалистические отношения между муравьями и растениями в процессе распространения семян и уменьшая численность растений, распространяемых муравьями.\n\nB. chinensis вытесняет другой инвазивный вид муравьёв, Linepithema humile, в городской среде обитания в Моррисвилле, Северная Каролина. Последний находится на северной границе своего ареала, в то время как первый, более приспособленный к более холодным зимам, не находится на краю своего ареала. Было обнаружено, что B. chinensis проявляет активность за два месяца до L. humile. Более низкая термостойкость этого вида помогает ему закрепиться до начала весенней активности L. humile, что обеспечивает важное конкурентное преимущество.\n\nВ лиственных лесах северного предгорья Джорджии растущая численность B. chinensis вытесняет местный вид Aphaenogaster rudis. B. chinensis уменьшает численность A. rudis. Как и последний, он также охотился, возможно, более эффективно, чем A. rudis, на термита Reticulitermes flavipes. В отличие от A. rudis, вид B. chinensis не выполнял функцию эффективного распространителя мирмекохорных семян в этом лесном местообитании.\n\n### Паразиты и мирмекофилы\n\nBrachyponera chinensis является хозяином для цестоды Raillietina kashiwarensis (паразитоид) (Quevillon, 2018) (вторичный способ контакта; непрямая передача; передача вне гнезда). Этот вид также является хозяином для чешуйницы Nipponatelura kubotai (облигатного мирмекофила-генералиста) в Японии.\n\n### Перемещения\n\nПеремещение гнёзд изучали в лабораторных условиях. До начала привлечения на новое место гнездования муравьи B. chinensis организовывались в три отчётливые группы: уход за маткой, уход за расплодом и разведка. После определения нового места гнездования муравьи-разведчики начинали физически переносить сородичей в новое убежище. Скорость переноса увеличивалась со временем в первые 30 минут и не менялась в течение 30-55 минут, когда переносился расплод. Однако скорость переноса взрослых особей снова увеличивалась после завершения переноса расплода и снижалась через 90 минут».\n\n## Значение\n\nBrachyponera chinensis оказывает негативное воздействие на биоразнообразие и представляет опасность для здоровья человека из-за аллергического анафалактического шока в результате укусов. Хотя этот вид обладает большим жалом, он не является агрессивным. Как правило, укусы происходят из-за того, что кто-то беспокоит колонию или когда крылатая самка садится на тело и оказывается зажатой между кожей и одеждой. Укусы болезненны и длятся до 30 минут и более. В некоторых случаях ужаления муравьёв вызывают крапивницу и в целом, как показали исследования, Brachyponera chinensis оказывает негативное воздействие на здоровье населения.\nПоскольку муравей Brachyponera chinensis продолжает распространяться в городских районах, вероятность столкновения с ним человеком со временем, вероятно, возрастёт.\n\n## Систематика\n\n\n\n

Карл Эмери, впервые описавший Brachyponera chinensis в 1895 году\n\nВид был впервые описан в 1895 году итальянским мирмекологом Карлом Эмери под названием Ponera nigrita subsp. chinensis Emery и получил имя по месту обнаружения. Вид имеет долгую и сложную таксономическую историю, так как в разные годы B. chinensis включался в состав различных родов, сначала в Ponera (с 1895), затем в Euponera (с 1909), Pachycondyla (с 1995), Brachyponera (с 2014). Рабочих муравьёв B. chinensis можно узнать по блестящему, темновато-чёрному виду, отсутствию шипов, единственному петиолярному узлу и жалу. Этот вид по размеру похож на огненных муравьёв среднего размера, но отличается наличием только одного узла и гнездованием в лесистых местообитаниях. Его можно спутать с другими муравьями подсемейства Ponerinae (например, Hypoponera, Leptogenys, Pachycondyla и Ponera), но он отличается тем, что промезонотум отчётливо отделён от проподеума, очень блестящей мезоплеврой и крупным суперколониальным гнездованием.\n\n## Распространение\n\nИсходный ареал приходится на тропическую и субтропическую Азию. Инвазивный вид, который в XX веке был интродуцирован в Северную Америку (США), а затем в Европу. Азия: Вьетнам, Камбоджа, Китай, Северная Корея, Тайвань, Таиланд, Филиппины, Южная Корея, Япония. Австралазия: Новая Зеландия. В США впервые был найден в 1932 году в штате Джорджия. Также обнаружен в следующих штатах: Алабама, Аризона, Флорида, Джорджия, Кентукки, Миссисипи, Нью-Йорк, Северная Каролина, Теннесси, Техас, Вайоминг, Вашингтон, Висконсин.\n\nЗавезён на Кавказ: Грузия, Северный Кавказ (Россия).\nВ 2022 году впервые найдены в Европе (Италия).\n2026 году впервые отмечен в Германии: колонии собраны в Розенштайнпарке Штутгарта.\n\n**